葡萄果实大小的分子研究进展(2)
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【摘要】2 果实大小相关调控因子研究进展 转录因子(TFs)作为基因表达的调控因子,在植物发育和对激素信号的响应中发挥着重要作用[21]。NAC、MADS-box、细胞色素
2 果实大小相关调控因子研究进展
转录因子(TFs)作为基因表达的调控因子,在植物发育和对激素信号的响应中发挥着重要作用[21]。NAC、MADS-box、细胞色素P450(CYP)、bHLH、MYB这些转录因子家族对于果实的发育过程具有不同的作用。不同的转录因子家族通过相互作用共同完成了对于果实大小的调控,因此有必要阐明果实的具体调控路径,从而明确各通路的协调配合作用。
2.1 NAC家族对果实大小的作用
NAC蛋白域是植物特异性转录因子中最大的家族之一,每个亚家族具有特定的功能[22]。VvNAC26为NAC家族的一员,与葡萄浆果的早期发育有关,参与调控葡萄果实的大小[23]。NAC蛋白对于细胞的增殖与扩张的作用已有较多的报道。在杨树(Populustrichocarpa)中,过表达PopNAC122降低了总体株高以及细胞的大小和数量[24]。在玫瑰花瓣中NAC转录因子通过和乙烯调控microRNA164转录后的RhNAC100模块来调控细胞的体积[25]。在拟南芥中,RhNAC100通过介导乙烯从而微调microRNA164/RhNAC100模块来调控细胞的膨胀[25]。NAC转录因子内的启动子作为苜蓿次生细胞壁增厚的主开关,其通过与SND1基因结合从而达到调控细胞壁增殖的作用[26]。NAC蛋白家族对于细胞的增殖与扩张具有关键作用,又参与葡萄的早期发育,因此猜测在调控果实大小方面具有至关重要的作用。
2.2 MADS-box对果实大小的作用
通过对有核和无核葡萄的MADS-box家族中转录因子VviAGL11的表达量分析得知,其转录产物与种子木质化和最终种子大小有必然关联,促进种子的伸长和细胞数量的增加[27]。葡萄种子数量和大小与葡萄果实的大小具有一定的相关性[28]。拟南芥中的GORDITA(B-sister MADS-box protein)通过细胞膨胀对于外胚层生长具有促进作用[29]。MADS-box家族中的SlMBP21蛋白参与调控番茄的乙烯和生长素的浓度,其对于细胞扩张具有负调性,从而抑制萼片的生长[30]。果实的最终大小和形状是由器官发生决定的。器官发生是细胞生长、分化和形态建成的协调过程。MADS-box基因家族在植物的不同组织和部位都有调控细胞大小的功能,但在葡萄中的研究还较少,但是通过番茄和葡萄的转录组分析发现了类似的调控果实大小的转录因子[31]。因此,可以通过此过程来探究葡萄果实大小的调控通路。
2.3CYP家族基因对果实大小的调控
细胞色素P450(CYP)家族是植物蛋白最大的家族之一[32],对果实大小具有一定的作用。在甜樱桃(PrunusaviumL.)、拟南芥、小麦等作物上已有研究报道,其主要通过影响胚珠发育和种子中表皮细胞的增殖,来影响果实大小[33],但其对葡萄果实大小的影响鲜有报道。细胞色素P450家族对于果实大小具有一定的作用。在甜樱桃果实中PaCYP78A9基因通过介导中果皮细胞的增殖和膨胀进而影响果实大小[34]。在一个水稻突变体中大颗粒的突变体编码CYP78A13通过介导细胞周期进展来调节籽粒大小[35]。小麦种皮细胞数由TaCYP78A3表达水平决定,其通过影响发育中的胚珠和种子中表皮细胞的增殖程度,进而对于种子的大小具有影响[33]。P450家族基因对于果实细胞的增殖和膨胀具有作用,而且此家族转录因子在果树中已经可以验证功能,因此有必要在葡萄中进行深度挖掘。
2.4 bHLH家族对果实大小的调控作用
bHLH蛋白是一类在植物发育过程中发挥多种作用的转录因子。在水稻基因组中已鉴定出167种bHLH蛋白[36]。bHLH包含两个功能独特的区域:basic(b)区域用于DNA结合,helix-loop-helix(HLH)区域用于蛋白二聚[37]。bHLH家族通常与植物激素的作用机理有关,通过与激素通路的结合可以更好地解析植物激素对于果实大小的调控途径。同时该转录因子家族又作用于一些新的基因,由此可以挖掘一些较新的路径。
bHLH蛋白在肉质果实的发育过程中通过调控生长素以及赤霉素对于果实大小发挥作用。bHLH家族中的VvCEB1蛋白调控生长素代谢基因和信号转导途径,从而促进了葡萄组织的变大[38]。桃子果实变大过程中生长素的形成受bZIP、NAC、TCP和SUPERMAN转录因子的调控,通过形成生长素诱导因子和bHLH转录因子从而调控桃果实细胞扩张[39]。生长素诱导因子诱导AP2/ERF表达,增强细胞周期相关蛋白活性,导致细胞增殖。NAC、TCP、SUPERMAN等转录因子对于细胞的分生具有同样的效果。因此细胞膨胀和细胞增殖协同进行,导致桃果实膨大。生长素与这些转录调控信号之间的联系目前还没有较好的解释,因此有必要进行该家族转录调控的研究。GA诱导了bHLH家族的SlPRE2基因从而调控番茄果实变大。通过缺失突变体的研究发现,在突变体中内源赤霉酸的合成减少,胎盘、种子和果皮细胞减少,同时参与调控细胞扩大的SlXTH2和SlXTH5基因的表达减少[40]。
文章来源:《中国分子心脏病学杂志》 网址: http://www.zgfzxzbxzzzz.cn/qikandaodu/2021/0707/560.html
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