葡萄果实大小的分子研究进展(3)
【作者】网站采编
【关键词】
【摘要】bHLH家族基因对于细胞的增殖与扩张也具有作用。拟南芥中的SPATULA(SPT)基因调控bHLH转录因子,对幼叶基部细胞增殖活跃的区域发挥作用,抑制了叶片大小和
bHLH家族基因对于细胞的增殖与扩张也具有作用。拟南芥中的SPATULA(SPT)基因调控bHLH转录因子,对幼叶基部细胞增殖活跃的区域发挥作用,抑制了叶片大小和叶片内的总细胞数。OsbHLH107是bHLH家族中与细胞周期相关的一种核转录因子,参与调控了水稻小穗壳细胞数量的增加。通过转基因试验验证了相同的亚家族中OsPIL13 (OsPIL1)、OsPIL16 (APG)和OsPIL11都可以调节籽粒大小[41]。在拟南芥中转录变异体BPEp编码一种bHLH转录因子,通过控制有丝分裂后细胞的扩张来限制花瓣的大小[42]。bHLH家族的一对拮抗蛋白通过调控籽粒表皮细胞的长度影响水稻籽粒的大小,通过构建这两个转基因体系发现过表达PGL1和沉默APG两株系得到了一致的表型。并且两者与果实中与长度相关的基因GS3和SRS3并无关联[43],这可能是一种新的调节因子。bHLH家族转录因子对于果实大小的调控涉及到多条激素和转录因子途径,其可能是一个关键调节因子。
2.5 MYB家族对果实大小的作用
MYB家族转录因子对于NAC家族具有负反馈调节。MYB家族的作用大多数与花青素合成有关[44],而且在杨梅的花青素合成过程中MYB和bHLH转录因子共同作用诱导花青素的合成[45]。但是近来研究发现在番茄的果实中,FSB1 MYBI复合物的形成对细胞扩张有负面影响,尤其是对那些具有最大扩张潜能的细胞,FSM1识别FSB1中与MYBI相同的区域,具有竞争作用[46]。葡萄中的R2R3-MYB转录因子(VvMYB5b)在番茄中诱导矮化、叶片结构的改变、花形态的改变、果实在绿熟期色素和光泽的改变以及种子萌发、受损等。果实和叶片的扫描电镜证实了细胞大小和形状的改变[47]。MYB的转录因子可能参与了葡萄果实调控的某个过程。
2.6 多转录因子交互作用影响果实大小
在果实大小的调控网络中,各转录因子间往往交互发生作用。MYB在果实大小的调控路径中就和其他转录因子共同发挥作用,该转录因子可能是一个关键的中间转录成分,研究其作用可能对整个调控网络的揭示是一个关键。通过对番茄和葡萄转录组一致序列和微阵列数据库的挖掘,确定了AP2-EREBP、ARF、bHLH、bZIP、C2C2-GATA、FHA、GeBP、GRAS、HB、LIM、MYB、PBF-2样、SBP、WRKY等14个类群的23个转录因子作为果实早期发育的候选调控基因[31]。这些转录因子的确定是我们构建细胞大小调控网络的基础与依据。在梨果实的发育过程中,利用两个大小不同的梨品种,采用RNA-seq高通量测序,分析果实发育早期基因转录水平的变化,共鉴定了797个差异表达基因(DEGs)。发现果实大小可能与细胞分裂素和赤霉素的早期降解有关。其中NAC、ERF、bHLH转录因子的差异表达与细胞分裂素脱氢酶、赤霉素双加氧酶基因高度相关[48]。通过对于梨果实的研究发现多种转录因子与激素合成降解途径共同调控果实大小,但具体的调控路径还不十分清晰。生长调节因子(GRF)是植物生长发育过程中的重要蛋白,在植物生长发育过程中起着重要作用[49]。从安柳甜橙中提取了9个柑橘GRF基因(CsGRF1-9)。通过PCR扩增寻找到了两个保守序列(QLQ和WRC)。经过转录组分析寻找到差异表达的基因,同时通过启动子区域分析找到两种赤霉素信号转导顺式作用原件。在CsGRF5和CsGRF6的启动子都有两种元件,但GA3处理对CsGRF5和CsGRF6的转录水平没有影响。相反,只有一种元素的CsGRF1、CsGRF2、CsGRF3、CsGRF7、CsGRF8、CsGRF9的转录水平则显著受GA处理的影响。对GA处理的反应表明,CsGRFs可能通过GA途径或GA独立途径调控叶片和果实细胞的膨大,从而促进其膨大。多转录因子共同作用于果实大小的调控在葡萄中尚未见报道,针对于这些多因子调控网络,我们可以借鉴其研究方案,在葡萄果实中类比其作用解析调控网络。
3 影响果实大小的其他因素
关于调控果实大小的转录因子还有很多,利用其研究手段可以给我们解析调控果实大小的网络提供理论支持。
AINTEGUMENTA (ANT)类转录因子是植物特有的一种转录因子,通过维持细胞在器官发生过程中的分生能力来调控花器官原基的细胞增殖和器官生长[50]。在葡萄藤基因中与花同源的基因,在该物种中具有类似的生物学作用。通过检测花器官的大小与AtANT葡萄同系物VviANT1表达水平之间的相关性,证明ANT参与了葡萄果实大小的调控。在拟南芥中,转录因子AINTEGUMENTA (ANT)可以影响细胞增殖的结束,是调节组织大小的关键基因[51]。
FW2.2基因在番茄果实中控制果实重量是在植物中首先被克隆出来的QTL,定位到第2号染色体的末端[52]等位基因使果重增加,导致果实胎座的增大和小柱区域的增加,FW2.2 对于果实增重的贡献率达到了30%[53,54]启动子处的突变导致该基因在果实发育过程中异时表达,从而导致栽培番茄和其野生绞且恢帜っǖ鞍祝斡胂赴芷谕揪叮佣刂谱臃康拇笮55] 编码一种未知功能的跨膜蛋白,与CKII激酶亚基相互作用形成细胞周期调控复合体,抑制细胞分裂,参与细胞周期信号途径[56]。在玉米中的同源基因被命名为CNR,这两种基因均在果实发育过程中通过调节细胞的数量来影响器官的大小[57]。在桃基因组中鉴定出来FW2.2/CNR的家族成员,其置信区间落于控制甜樱桃大小的数量性状置信区间内,通过樱桃果实大小的分化也验证了这些基因对于果实大小的调控作用。
文章来源:《中国分子心脏病学杂志》 网址: http://www.zgfzxzbxzzzz.cn/qikandaodu/2021/0707/560.html
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